Строение млекопитающих

Внешний облик млекопитающих многообразен. Это объясняется удивительным разнообразием свойственной им жизненной обстановки — наземная поверхность, кроны деревьев, почва, вода, воздух. Очень сильно варьируют и размеры тела от 3,8 см при массе 1,5 г у карликовой белозубки до 30 м и даже более при массе около 150 т у синего кита, что соответствует массе 30 слонов или 150 быков.

Кожа, как и у других позвоночных, состоит из двух слоев: наружного — эпидермиса и внутреннего — кутиса, или собственно кожи (рис. 1).

Эпидермис в свою очередь подразделяется на два слоя: глубинный, ростковый (иначе мальпигиев), состоящий из живых, делящихся клеток, и наружный, представленный постепенно отмирающими, в связи с роговым перерождением, клетками. Наиболее поверхностно расположенные клетки полностью ороговевают и слущиваются в виде мелкой перхоти или целых лоскутов (у некоторых тюленей).

За счет деятельности эпидермиса возникают такие его производные, как волосы, ногти, когти, копыта, рога (кроме оленьих), роговые чешуи и кожные железы.

Собственно кожа сильно развита и состоит преимущественно из волокнистой ткани. Нижняя часть этого слоя рыхлая, и в ней откладывается жир — это так называемая подкожная жировая клетчатка. Собственно кожа особенно сильно развита у водных зверей — тюленей и китов, у которых она выполняет термоизолирующую роль и уменьшает плотность тела.

Общая толщина кожи у разных видов различна. Как правило, у наземных обитателей холодных стран, имеющих пышный волосяной покров, она меньше. Есть разница и в прочности кожи. Встречается своеобразная кожная хвостовая аутотомия у мышей, тушканчиков и особенно у сонь. Кожный хвостовой футляр у них легко обрывается и соскальзывает с хвостовых позвонков, что дает возможность схваченному за хвост зверьку уйти от врага. Такое же биологическое значение имеет и очень тонкая, непрочная и бедная кровеносными сосудами кожа зайцев.

Кожный покров млекопитающих имеет существенное терморегуляционное значение. Роль мехового покрова понятна, но нужно еще указать и на значение кожных кровеносных сосудов. При расширении их просветов, которые регулируются нервнорефлекторными механизмами, теплоотдача резко возрастает. У некоторых видов существенное значение имеет также испарение с поверхности кожи пота, выделяемого одноименными железами.

Кожные железы у млекопитающих, в отличие от рептилий и птиц, обильны и многообразны. Потовые железы — трубчатые, глубинные их части имеют вид клубка. Эти железы выделяют в основном воду, в которой растворены мочевина и соли. Не у всех видов млекопитающих потовые железы развиты одинаково. Их мало у собак, кошек; у многих грызунов они есть только на лапах, в паховой области и на губах. Вовсе нет потовых желез у китообразных, ящеров и некоторых других. Сальные железы гроздевидны, и протоки их открываются в волосяную сумку. Секрет этих желез смазывает поверхность эпидермиса и волосы, предохраняя их от снашивания и смачивания. Кроме того, выделения сальных и потовых желез придают животному и его следам специфический запах и этим облегчают общение между особями одного вида и между разными видами.

Пахучие железы представляют видоизменение сальных или потовых желез, а иногда их комбинации. Значение желез разнообразно. Их выделения помогают распознаванию особей разного пола, служат для мечения занятой территории, способствуют половому возбуждению, служат средством защиты от врагов. Таковы мускусные железы кабарги, выхухоли, землероек, ондатры, анальные железы хищных, копытные и зароговые железы коз, серн и других парнокопытных. Общеизвестны анальные железы скунса, секрет которых чрезвычайно едок и служит для защиты от врагов.

Млечные железы возникли как видоизменение потовых желез. У низших однопроходных млекопитающих они сохраняют простое трубчатое строение, и протоки их открываются на определенном участке кожи брюшной поверхности. Сосков в этом случае нет. У сумчатых и плацентарных млечные железы гроздевидны, и протоки их открываются на сосках. Расположение желез и сосков бывает различным. У летучих мышей и обезьян они располагаются на груди, и сосков бывает одна пара. У большинства копытных соски расположены, как и сами железы, в паховой области. У других зверей млечные железы и соски расположены на брюхе и груди. Число сосков в известной мере связано с плодовитостью вида. Максимальное число их 24 (опоссумы из сумчатых, тенреки из насекомоядных).

Волосяной покров — наиболее характерное эпидермическое образование млекопитающих. Отсутствие его у некоторых видов (например, у китообразных) — явление вторичное. Хотя волос — производное эпидермиса, при развитии его зачаток — волосяная луковица — глубоко внедряется в толщу собственно кожи, образуя волосяную сумку. В дно волосяной луковицы вдается сосочек кориума с кровеносными сосудами и нервами. Это так называемый волосяной сосочек. Формирование и рост волоса происходят за счет размножения и видоизменения клеток луковицы, а ствол волоса является уже мертвым образованием, неспособным к росту. В стволе волоса различают три слоя: верхнюю кожицу, корковый слой и сердцевину. Два верхних слоя состоят из плоских ороговевших клеток и, как правило, содержат красящий пигмент. Сердцевина состоит из высохших клеток, наполненных воздухом, что и сообщает шерсти малую теплопроводность.

Волосяной покров состоит из волос различного типа. Основными категориями их будут пуховые волосы, ость и чувствующие волосы, или вибриссы. У большинства видов преимущественное развитие получают пуховые волосы, формирующие подшерсток, или пух. Однако у некоторых животных, например оленей, кабанов, многих тюленей, подшерсток редуцирован, и волосяной покров состоит главным образом из остей. Наоборот, у подземных зверей (крота, слепыша, цокора и др.) остевых волос почти нет. У большинства видов волосы на поверхности кожи распределяются неравномерно, собраны в пучки, состоящие из остевого волоса, вокруг которого расположено несколько пуховых (от двух до двухсот).

Наблюдается периодическая смена волосяного покрова, или линька. У некоторых видов она бывает дважды в году — осенью и весной; таковы белки, некоторые зайцы, песцы, лисицы. У кротов бывает и третья, летняя линька. Суслики, сурки линяют один раз в году, в весенне-летнее время. У северных млекопитающих по сезонам меняется густота меха, а у некоторых и окраска. Так, у белки на 1 см² на огузке летом бывает в среднем 4200 волос, а зимой - 8100. На зиму белеют горностаи, ласки, песцы, зайцы-беляки и некоторые другие.

Особую категорию волос представляют вибриссы — очень длинные жесткие волосы, выполняющие осязательную функцию. Они расположены на голове, нижней части шеи, груди, а у некоторых лазающих (например, у белки) — и на брюхе. Видоизменениями волос являются щетина и иглы.

Кроме волос, на коже млекопитающих бывают роговые чешуи. Наиболее сильно они развиты у ящеров. Роговые чешуйки наблюдаются также на лапах (мышевидные грызуны) и на хвосте (мышевидные, бобр, выхухоль, некоторые сумчатые).

Роговыми образованиями будут полые рога копытных, ногти, когти, копыта. Рога оленей также представляют придатки кожи, но развиваются они из кутиса и состоят из костного вещества.

Мышечная система млекопитающих весьма дифференцирована в связи с разнообразием телодвижений. Есть диафрагма — куполообразная мышца, отделяющая брюшную полость от грудной и имеющая важное значение при вентиляции легких. Хорошо развита подкожная мускулатура.

У ежей, ящеров и некоторых броненосцев она обеспечивает свертывание тела в клубок (рис. 2).

Эта же мускулатура обусловливает ощетинивание зверей, поднятие игл у ежей и дикобразов, движение вибрисс. На лице — это мимическая мускулатура.

Череп характеризуется относительно крупными размерами мозговой коробки, что естественно связано с большим объемом головного мозга. Кости черепа срастаются поздно, и это обеспечивает увеличение головного мозга по мере роста животного. Характерно сращение ряда костей в комплексы. Так, четыре затылочные кости образуют одну; сращение ушных костей приводит к образованию единой каменистой кости; сложное происхождение имеют височная и основная кости. Специфической особенностью является строение нижней челюсти, состоящей только из зубной кости. Угловая кость дает начало характерной только для млекопитающих барабанной кости, расположенной в виде яйцевидного вздутия на дне мозговой части черепа. Сочленовная кость, которая у рептилий также входила в состав нижней челюсти, превращается в одну из слуховых косточек среднего уха — молоточек. Нижняя челюсть причленяется к черепу (к височной кости) непосредственно, так как квадратная кость, к которой причленяется нижняя челюсть у рептилий и птиц, также видоизменилась в слуховую косточку — наковальню.

В строении позвоночного столба характерны плоские сочленовные поверхности позвонков и четко выраженная расчлененность позвоночника на отделы: шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой. Первые два шейных позвонка преобразованы в атлант и эпистрофей, а общее число шейных позвонков равно семи. Таким образом, длина шеи у млекопитающих, в отличие от птиц, определяется не числом позвонков, а их длиной. Исключение составляют только ленивцы и ламантины, у которых число шейных позвонков варьирует от шести до десяти.

Истинных крестцовых позвонков два, но обычно к ним прирастают еще два хвостовых позвонка.

Основой плечевого пояса служит лопатка, к которой прирастает рудиментарный коракоид, и только у однопроходных коракоид представлен самостоятельной костью. Ключица есть у видов, передние конечности которых совершают движения в разных плоскостях, например у обезьян. Виды, перемещающие эти конечности в одной плоскости, например копытные, ключиц не имеют.

Конечности млекопитающих вполне типичны для наземных позвоночных, но число пальцев варьирует от пяти до одного. Сокращение числа пальцев или рудиментация крайних из них наблюдается у быстро бегающих видов, например копытных, тушканчиков. Сравнительно медленно перемещающиеся звери, например медведи, обезьяны, опираются при хождении на всю ладонь и ступню (стопоходящие виды); быстрые бегуны, например собаки, копытные, опираются только на пальцы (пальцеходящие виды) (рис. 3).

Пищеварительный тракт характеризуется большой длиной и хорошо выраженной расчлененностью на отделы. Он начинается преддверием рта, расположенным между мясистыми губами (свойственны только млекопитающим) и челюстями. У некоторых зверей расширение преддверия приводит к образованию больших защечных мешков (у хомяков, бурундуков, сусликов, некоторых обезьян). Мясистых губ нет у однопроходных и китообразных. В ротовую полость открываются протоки слюнных желез, секрет которых не только смачивает пищу, но и химически воздействует (фермент птиалин) на крахмал, превращая его в сахар. Слюна десмодов, питающихся кровью, обладает антикоагулирующим свойством, т. е. препятствует свертыванию крови. У некоторых насекомоядных слюна ядовита и используется для умерщвления добычи.

Зубы млекопитающих дифференцированы на группы, в зависимости от типа питания (рис. 4).

Слабая дифференцировка свойственна малоспециализированным насекомоядным (бурозубкам). У зубатых китов дифференцировка зубов исчезла вторично.

Число зубов и распределение их по rpynпам служат хорошим систематическим признаком. Для этого применяют зубную формулу, в которой группы зубов обозначают начальными буквами их латинских наименований: резцы — i (incisivi), клыки — с (canini), предкоренные — рm (praemolares) и истинно коренные — m (molares). Формулу пишут в виде дробей: в числителе — число зубов в верхней челюсти, в знаменателе — в нижней. Для сокращения указывают число зубов в одной половине челюсти.

Зубная формула волка такова:

Желудок, обладающий многочисленными железами, имеет различный объем и внутреннее строение. Наиболее сложно устроен желудок жвачных копытных, поглощающих огромную массу малокалорийных и трудноперевариваемых кормов. У ящеров и муравьедов зубов нет, а желудок, как и у птиц, состоит из двух отделов: железистого и мускулистого. Сходство усиливается тем, что во втором обнаруживаются умышленно проглоченные камешки, обеспечивающие перетирание пищи.

Кроме тонкого, толстого и прямого отделов кишечника, некоторые млекопитающие имеют еще слепой отдел, в котором пища подвергается бактериальному сбраживанию. Особенно сильно слепая кишка развита у кормящихся грубой растительной пищей; длина ее достигает 1/3 длины кишечника. Длина толстого отдела кишечника по отношению к общей длине всего кишечника составляет в процентах: у грызунов — до 53, у насекомоядных — до 30, у хищных — до 22. Естественно, различна и общая длина кишечного тракта: у большинства летучих мышей он в 2,5 раза длиннее тела, у насекомоядных — в 2,5-4,2, у хищных — в 2,5-6,3, у грызунов — в 5,0-12,0, у копытных — в 12-30 раз.

Протоки печени и поджелудочной железы впадают в переднюю часть тонких кишок.

Легкие имеют сложное ячеистое строение. Самые мелкие легочные ходы — бронхиолы заканчиваются пузырьками — альвеолами, в стенках которых ветвятся тончайшие кровеносные сосуды. Число альвеол даже у малоподвижных зверей (например, у ленивцев) равно 6 млн., а у весьма подвижных хищных оно достигает 300—500 млн. Механизм дыхания обусловливается изменением объема грудной клетки в результате движения межреберных мышц и диафрагмы.

Число дыхательных движений находится в зависимости от величины животного, определяющей разную интенсивность обмена веществ. Оно составляет (в 1 минуту): у лошади — 8-16, у черного медведя — 15-25, у лисицы — 25-40, у крысы — 100-150, у мыши — около 200. Вентиляция легких не только обеспечивает газообмен, но имеет и терморегуляционное значение. При повышении температуры число дыханий увеличивается, а вместе с этим повышается и количество тепла, выводимого из организма. Так, у собаки отношение отдачи тепла при дыхании к общей его потере при температуре воздуха 8° С составляет (в процентах) 14, при 15° С - 22, при 30° - 46.

Кровеносная система млекопитающих сходна с таковой птиц (рис. 5). Сердце полностью разделено на два предсердия и два желудочка; от левого желудочка отходит одна дуга аорты (но не правая, как у птиц, а левая). Дуга аорты отсылает к голове сонные артерии и, огибая сердце, тянется под позвоночным столбом, по пути направляя разветвленные сосуды к системам органов. Венозная система характеризуется отсутствием воротного кровообращения в почках, которое в печени, как и у других позвоночных, хорошо развито. В печени происходит нейтрализация токсических продуктов белкового обмена.

Размеры сердца варьируют в зависимости от величины тела, образа жизни, а в конечном счете — в связи с интенсивностью обмена веществ. Масса сердца, выраженная в процентах к общей массе тела, составляет: у беззубых китов — 0,6-1,0, у дикого кролика — 3,0, у крота — 6,0-7,0, у летучих мышей — 9,0-15,0.

Подобная зависимость прослеживается и в отношении частоты сокращений сердца: у быка массой 500 000 г число сокращений сердца в 1 минуту составляет 40-45, у овцы массой 50 000 г — 70-80, у собаки массой 6500 г —100—130, у мыши массой 25 г — 500-600.

Относительное количество крови и ее кислородная емкость у млекопитающих больше, чем у ниже стоящих классов. Это связано с количеством эритроцитов и их химической природой (см. табл.).

Плотность гемоглобина на 100 см3 крови у млекопитающих равна 10—15 г, у амфибий — только 5-10 г.

Все эти особенности обеспечивают млекопитающим более высокий уровень обмена веществ и общей жизнедеятельности.

Головной мозг очень велик; особенно велики полушария переднего мозга, которые покрывают сверху промежуточный и средний мозг. Головной мозг по массе в 3—15 раз больше спинного, в то время как у рептилий масса их примерно одинакова. Большое развитие получает серая кора полушарий, в которой располагаются центры высшей нервной деятельности. Это и обусловливает сложные формы приспособительного поведения млекопитающих. Кора передних полушарий несет многочисленные борозды, наибольшее число которых наблюдается у высших млекопитающих.

Мозжечок также сравнительно крупный и подразделен на несколько отделов. Обонятельные органы характеризуются увеличенным объемом обонятельной капсулы и ее усложнением путем образования системы ответвлений — обонятельных раковин. Только у китообразных обонятельный аппарат редуцирован. Тюленям же свойственно достаточно острое обоняние.

Органы слуха (рис. 6) у подавляющего большинства видов хорошо развиты. Они состоят из внутреннего и среднего уха, которые имеются и у предшествующих классов наземных позвоночных, а также из новоприобретений: наружного слухового прохода и ушной раковины, которая вторично исчезла у водных и обитающих в почве зверей. В полости среднего уха, которое отграничено от наружного слухового прохода барабанной перепонкой, находится не одна слуховая косточка — стремя, как у амфибий, рептилий и птиц, а еще две — молоточек (гомолог сочленовной кости нижней челюсти) и наковальня (гомолог квадратной кости). Молоточек упирается в барабанную перепонку, к нему причленена наковальня, которая в свою очередь сочленена со стремечком, упирающимся в окно перепончатого лабиринта (внутреннего уха). Вся эта система усиливает тонкость восприятия звуков. Кроме того, совершенство восприятия звуков обеспечивается и сильно развитой улиткой — извитым выростом перепончатого лабиринта, в котором расположено несколько тысяч тончайших волокон, резонирующих при восприятии звука.

Установлено, что у рукокрылых, мышевидных грызунов, землероек, китообразных выработался своеобразный механизм ориентировки путем звуковой локации: улавливание при помощи очень тонкого слуха отраженных предметами звуков высокой частоты, издаваемых голосовым аппаратом. Меняя частоту ультразвуков и улавливая их в отраженном виде, звери эти способны не только опознавать наличие предмета, но и чувствовать расстояние до него, а быть может, и его форму и другие качества. Такая эхолокация существенно помогает ориентировке в темноте или в воде.

Органы зрения не имеют принципиальных особенностей, и их значение в жизни зверей меньше, чем у птиц. На неподвижные предметы млекопитающие обращают мало внимания. Слабо развито или отсутствует у них цветное зрение. Так, кошки различают только 6 цветов, лошади —4 цвета, крысы не различают зелено-желтый и сине-зеленый цвета. Только у высших приматов цветное зрение приближается к зрению человека.

Глаза водных зверей несколько похожи на глаза рыб: роговица уплощена, а хрусталик круглый, что свидетельствует о близорукости. У животных, ведущих подземный образ жизни, глаза рудиментарны, а у некоторых зверей (например, у слепого крота) они затянуты кожистой перепонкой.

Аккомодация по сравнению с птицами развита слабо и достигается только изменением формы хрусталика.

Характерной особенностью органов осязания является наличие осязательных волос, или вибрисс (рис. 7).

Почки у большинства млекопитающих бобовидной формы, с гладкой поверхностью. Только у китообразных, ластоногих и немногих других они состоят из нескольких долек. Основная в функциональном отношении часть почки — это ее наружный корковый слой, в котором располагаются извитые канальцы, начинающиеся боуменовыми капсулами, внутри которых находятся клубки кровеносных сосудов. В этих капсулах профильтровывается плазма крови, но не форменные ее элементы и белки. В почечных канальцах из фильтрата (первичной мочи) происходит обратное всасывание сахаров и аминокислот. Почечные канальцы впадают в почечную лоханку, от которой берет начало мочеточник. Число почечных канальцев велико: у мыши — 10 000, у кролика — около 300 000.

Половые органы самца состоят из семенников, семяпровода, придаточных желез и совокупительного члена. Семенники у большинства располагаются в мошонке, сообщающейся с полостью тела через паховый канал. У однопроходных, китообразных, слонов и некоторых других семенники находятся непосредственно в полости тела. К семеннику прилегает его придаток, от которого отходит семяпровод, впадающий у корня полового члена в мочеиспускательный (семяизвергательный) канал. Перед впадением в мочеиспускательный канал семяпроводы образуют парные семенные пузыри — железы, секрет которых принимает участие в образовании жидкой части спермы и благодаря клейкой консистенции препятствует обратному вытеканию спермы из половых путей самки (рис. 8). Рядом с семенными пузырями располагается вторая парная придаточная железа — предстательная, протоки которой впадают в начальную часть семяизвергательного канала. Секрет этой железы представляет основу жидкости спермы, в которой плавают сперматозоиды.

Совокупительный орган в основном состоит из пещеристых тел, которые заполняются перед совокуплением массой крови, что придает половому члену необходимую упругость. У ряда видов (например, у хищных, ластоногих) в толще совокупительного органа находится особая кость.

Парные яичники всегда лежат в полости тела. В непосредственной близости от них располагаются воронки парных яйцеводов, куда и попадают яйца после их выхода из яичника. Верхние извитые отделы яйцеводов представляют фаллопиевы трубы, в которых происходит оплодотворение яйца. Далее идут расширенные отделы матки, впадающие в непарное влагалище (у некоторых сумчатых влагалище парное). Матка в простейшем случае парная, и во влагалище открываются два ее отверстия. У многих нижние отделы матки объединены, такая матка называется двураздельной (ряд грызунов, некоторые хищники). Слияние большей части маток приводит к образованию двурогой матки (некоторые хищники, китообразные, копытные). При полной утрате парности матка называется простой (некоторые рукокрылые, приматы).

Размер яиц у млекопитающих в большинстве случаев очень мал (0,05-0,4 мм) и только у однопроходных они в связи с наличием значительного количества желтка сравнительно велики B,5—4,0 мм).

При развитии зародыша в матке у подавляющего большинства млекопитающих формируется плацента. Ее нет у однопроходных, а у сумчатых она зачаточна. Плацента возникает путем срастания двух наружных околоплодных оболочек (аллантоиса и прохориона), в результате чего формируется губчатое образование — хорион. Хорион образует выросты — ворсинки, которые внедряются или срастаются с разрыхленным эпителием матки. В этом месте происходит сплетение (но не сращение) кровеносных сосудов материнского организма и плода, что обеспечивает снабжение зародыша кислородом и питательными веществами и вынос продуктов обмена и углекислоты (рис. 9).

По способу распределения ворсинок хориона различают плаценты: диффузную — когда ворсинки распределяются равномерно (китообразные, некоторые копытные); дольчатую — когда ворсинки собраны в группы (жвачные); дискоидальную — когда ворсинки располагаются на участке хориона, имеющего вид обруча (насекомоядные, хищные).

После родов в стенке матки на месте бывшего прикрепления плодов остаются темные, так называемые плацентарные пятна. По их количеству можно установить число детенышей в помете.

Половой диморфизм у млекопитающих выражен слабо (преимущественно в размерах и общем складе): самцы обычно несколько крупнее самок и более крепкого телосложения. Но у усатых китов, наоборот, самки заметно крупнее самцов. Многие парнокопытные отличаются по рогам. Самки всех оленей, кроме северного, безроги.

У самцов баранов рога более мощные, чем у самок, которые иногда бывают безрогими. Не имеют рогов самки многих антилоп. У самцов ушатых тюленей развивается подобие гривы.

Половые особенности в окраске свойственны меньшинству видов. Видимо, это связано с меньшим развитием у млекопитающих способности к зрительным (в частности, к цветовым) восприятиям. Разнополые особи различают друг друга главным образом по запаху.